مبانی کنترل بیولوژیک

زنجیرهها و شبکههای متعدد غذایی در طبیعت ضامن پایداری بوده و در مجموع یک تعادل
غذایی را در محیط زیست ایجاد میکنند. بطور کلی این ارتباطها را می توان به پنج دسته
تقسیم بندی کرد، که شامل: ۱) رقابتی (Competition): هر دو موجود متضرر میشوند -,-)
(، ۲) شکارگری و انگلی (Predation/Parasitism): یکی متضرر و دیگری سود می برد
(-,+)، ۳) همزیستی Mutualism: که هر دو موجود سود می برند (+,+)، ۴) همسفرگی
مثبت (Commensalism): یکی سود می برد در حالی که فرد دوم نه سود می برد و نه زیان
می کند(۰,+) و ۵) همسفرگی منفی (Amensalism): یکی ضرر میکند در حالیکه موجود
دوم نه سود می برد و نه زیان می کند (-,Sinclair et al. 2006)(0).
در بین این پنج گروه حالت دوم (شکارگری و انگلی) در رویکرد کنترل بیولوژیک بیشتر
معنا پیدا میکند. رابطه شکارگری و انگلی یک نوع برهمکنش بوم شناختی تقابلی
(Antagonistic Ecological Interactions) است که در آن یک گونه از گونه دیگر نفع
می برد. در این روابط شکارگر از شکار خود برای تغذیه استفاده میکند، در حالیکه انگلها
از میزبان نه تنها بعنوان منبع غذایی، بلکه بعنوان جایگاه زندگی نیز بهره میبرند. البته در
بسیاری از حالات این رابطه در واقع نوعی ارتباط مرحلهای میباشد تا ارتباط دائمی، به
عبارت دیگر نه تنها شکارگرها بلکه بسیاری از انگلها (بخصوص پارازیتوئیدها) فقط در
بخشی از زندگی خود به میزبان وابسته میباشند و در بخش دیگر مستقل بوده و از زندگی
آزاد برخوردارند.
همانگونه که قبلا بیان شد کنترل بیولوژیک در واقع رویکرد استفاده از عوامل زنده (بعنوان
دشمنان طبیعی) برای کنترل جمعیت آفات کشاورزی (اعم از بومی و غیره بومی) میباشد.
کنترل بیولوژیک میتواند شامل ایجاد شرایط مساعد برای رشد بهتر جمعیت مورد نظر و یا
افزایش جمعیت مورد نظر از طریق رهاسازی در محیط باشد. این تعریف کلی در واقع دامنه
بسیار گستردهای از موجودات را شامل میشود. اما منظور از عوامل کنترل بیولوژیک در
کشاورزی بیشتر استفاده از میکرواورگانیسمها و بندپایان برای ایجاد تعادل جمعیتهای
طغیانی آفات کشاورزی میباشد، که در ذیل مورد بحث قرار میگیرد.

عوامل کنترل بیولوژیک
عوامل کنترل بیولوژیک شامل بیمارگرها، پارازیتوئیدها و شکارگرها بوده که برای کنترل و
کاهش جمعیت آفات مورد استفاده قرار میگیرند. البته گاهی گیاهان شکارگر را نیز بعنوان
عامل بیولوژیک محسوب میکنند، که در زیربه شرح این عوامل پرداخته میشود:

بیمارگرها:
شامل عوامل میکروبی (مانند ویروسها، باکتریها، تکسلولیها، قارچها و نماتدها) بوده
که قادر به ایجاد بیماری و مرگ و میر در حشرات میباشند. عوامل بیمارگر اغلب
اختصاصی بوده و میتوانند حالت اپیزوتی و همه گیری را ایجاد نمایند. از محاسن آنها
میتوان به نداشتن باقیمانده سمی و عدم آلودگی محیطی نام برد.علاوه بر این آنها را میتوان
به همراه سایر روشهای کنترل کننده آفات مانند دیگر عوامل کنترل بیولوژیک بکار برد.
برخی از این عوامل را حتی میتوان مانند سموم شیمیایی بکار برد از این رو به این گروه
اصطلاحا” سموم بیولوژیک نیز میگویند. در این راستا اگرچه نگرش مناسبی در خصوص
استفاده از این عوامل وجود دارد، اما تولید تجاری آنها اغلب به سالها تحقیق و بهینه سازی
روشهای تولید و مصرف بستگی دارد. با این حال اکنون ترکیبات متعددی از این نوع
محصولات را میتوان بصورت تجاری در بازار جهانی پیدا کرد. در اینجا به نمونههای از
عوامل فوق اشاره میشود.

ویروسها:
بیش از ۱۶۰۰ ویروس بعنوان بیمارگر حشرات گزارش شده اند با این وجود تعداد کمی از
این ویروسها به عنوان عامل بالفعل مطرح بوده و قادر به کنترل موثر جمعیت آفات
میباشند. ویروسها برای ایجاد بیماری باید از طریق دستگاه گوارش وارد بدن حشرات
شوند لذا بافت های تشکیل دهنده دستگاه گوارش زودتر از سایر بخشها آلوده میشوند. به
موازات پیشرفت بیماری اندامهای داخلی نیز آلوده شده و علائم بیماری ظاهر میگردد.
میزبانهای آلوده اغلب کم تحرک بوده،تغذیه شان کاهش یاقته و فلج می شوند. آن ها
ظرف مدت پنج الی هشت روز از بین خواهند رفت. در صورت آلوده شذن اپیدرم حشره
پوسته لاروی بعد از مرگ شکافته شده و ذرات ویروس در هوا منتشر و باعث ایجاد بیماری
در سایر لاروها میشوند(انتقال افقی)، البته باد و بارش باران این کار را تسریع میکند. یکی
دیگر از روشهای انتقال ویروس، انتقال از یک نسل به نسل دیگر از طریق تخمهای آلوده
میباشد(انتقال عمودی).

مهمترین ویروسهای بیمارگر حشرات را در سه گروه طبقه بندی میکنند که شامل: ۱)
(۳ و Granulosis Viruses (GV) (2 Nuclear Polyhedrosis Viruses (NPV)
پوسته رنگ NPV ویروسهای .میباشد Cytoplasmic Polyhedrosis Viruses (CPV)
لاروی را تیرهتر از معمول میکنند در حالیکه در مورد ویروسهای GV لاروهای آلوده
روشنتر میباشند. لاروهای آلوده به ویروس CPV با داشتن سر بزرگ و بدنی کوچک از
دو گروه دیگر متمایز هستند در این گروه بیشتر سلول های روده میانی حشرات میزبان
درگیر می شوند(Kaushik 2004). تکثیر ویروسها میباید در درون بدن میزبان (حشرات)
صورت گیرد؛ از طرف دیگر بدلیل اختصاصی بودن، موارد مصرف ویروسهای تولید شده
محدود است. با این وجود تکثیر آنها به منظور تولیدحشره کش میکروبی در بدن حشرات
سریع الرشد (مانند لارو پروانهها) امکان پذیر بوده و می تواند مقرون به صرفه باشد. از این
رو در حال حاضر حدود شانزده محصول از این ویروسها در بازار یافت می شود که بیشتر
آنها برای کنترل لارو پروانهها مورد استفاده قرار می گیرند. برخی از این ویروسها برای
کنترل لارو بال پولکداران، بخصوص گونه های آفت جنگل(مانند ابریشم بافت ناجور)،
تولید میشوند. شرایط حاکم بر جنگل امکان انتقال ویروسها را از نسلی به نسل دیگر فراهم
ساخته و مانع تابش شدید پرتو ماوراء بنفش به ذرات ویروس میگردد.
در هر حال برای کاربرد ویروسها باید موارد زیررا مد نظرقرار داد.
۱) بسیاری از ویروسها بطور اختصاصی عمل میکنند و فقط بر روی مراحل لاروی
موثراند، بنابراین مصرف کننده باید از مناسب بودن نوع ویروس و موثر بودن آن بر
میزبان مورد نظرمطمئن باشد.
۲) ویروسها در مقابل پرتو ماوراء بنفش آسیب پذیراند لذا آنها را میباید در هنگام
غروب و یا در هوای ابری بکار برد.

باکتریها:
اغلب باکتریهای بیمارگر حشرات از جنس Bacillus بوده که مرگ و میر نسبتا بالایی را
در حشرات ایجاد می کنند. این باکتریها باتونی شکل و دارای اسپور بوده و در خاک نیز
یافت میشوند. تاثیر زهرابه آنها بعد از خورده شدن توسط میزبان آشکار میگردد.
بیمارگری این باکتری به واسطه نوعی کریستال پروتئینی میباشد که بعد از بلعیده شدن،
همانند سمی گوارشی در مدت ۲۴ الی ۴۸ ساعت باعث مرگ حشره میشود. هنگامیکه
باکتری درون معده حشره قرار می گیرد شرایط قلیائی معده و آنزیمهای پروتئاز موجب فعال
شدن ترکیب سمی میشود. بعد از تاثیر این باکتری دیواره دستگاه گوارش تخریب شده و
سبب نفوذ مواد درون معده به همولنف و گندخونی میشود.تغذیه حشره بعد از آلودگی و
قبل از تلف شدن متوقف شده و به سرعت و یا حداکثر ظرف دو روز تلف خواهد شد.
یکی از موثرترین گونه های باکتری که بصورت تجاری و در سطح وسیع در برنامههای
کنترل بیولوژیک مورد استفاده است باکتری (B. thuringiensis (Bt میباشد. بکارگیری
این باکتری مرگ و میر نسبتا بالایی را در لارو پروانهها ایجاد میکند تا جایی که از این
باکتری به عنوان یک سم بیولوژیک نام می برند. البته این باکتری به طور طبیعی، بخصوص
در مناطقی که جمعیت حشرات بالاست، در خاک، روی گیاهان و درانبارهای غلات یافت
میشود، اما اغلب مقدار آن به قدری نیست که بتواند مرگ و میر گسترده را در جمعیت
آفت ایجاد کند. از طرف دیگر قدرت بیمارگری این باکتری تحت تاثیر عوامل طبیعی
بسرعت کم میگردد. بنابراین برای کنترل آفات باید این باکتری را تکثیر و در صورت لزوم
در چند نوبت بکار گرفت (Bellows1999).

در ابتدا فقط از سوشهای موثر بر روی لارو پروانهها استفاده میشد اما امروزه سوشهایی
که بر روی سایر آفات نیز موثر است به بازار عرضه میشود. گاهی هنگام تکثیر این باکتری
شرایط طوری مهیا می گردد که فقط سم پروتئینی تولید و از تبدیل باکتری به اسپور
جلوگیری میشود. زهرابه های پروتئینی تولید شده توسط سوشهای مختلف این باکتری
دارای اختلافات کمی بوده با این وجود هر کدام از آنها برای کنترل آفت خاصی قابل
استفاده میباشند. بطوریکه در حدود ۴۰ نوع سم حاصله از این باکتری برای کنترل لارو
پروانهها، سوسکها و حتی پشهها قابل استفاده میباشد.
اخیرا ژن سازنده زهرابه باکتری را به کمک مهندسی ژنتیک وارد بافت گیاه کرده و ارقام
مقاوم را ایجاد میکنند. محل استقرار، نفوذ و تاثیر زهرابه های فوق در دستگاه گوارش
حشرات اختصاصی میباشد. از این رو زهرابه های سوشهای مختلف باکتریها ممکن است
به طور عمومی (بر روی یک راسته از حشرات) و یا به طور اختصاصی (فقط بر روی یک
گونه) موثر باشند. بعنوان مثال یک سوش از باکتری B. thuringiensis var. kurstaki بر
روی تعداد وسیعی از لارو پروانهها موثر میباشد. در مقابل سوش .B. popilliae var
popilliae فقط بر روی لاروهای سوسک ژاپنی موثر است و بر روی گونه نزدیک آن یعنی
جنس Cyclocephala بیتاثیرمیباشد (Bellows1999).

تک سلولیها:
تک سلولیها بطور طبیعی در بسیاری از حشرات ایجاد بیماری و مرگ و میر میکنند، اما
اهمیت آنها بیشتر بخاطر ایجاد ضعف در میزبان میباشد. یکی از اثرات معمول آلودگی به
تک سلولیها کم شدن تعداد نتاج میزبان میباشد. از این رو اگرچه تاثیر تک سلولیها در
کاهش طبیعی جمعیت حشرات قابل ملاحظه است اما تعداد کمی از آنها خصوصیات
مناسب را بعنوان حشره کش دارا هستند، که میتوان به گونههای دو جنس Nosema و
Vairimorpha اشاره کرد (Bellows1999). تک سلولیهای فوق بیشتر در لارو پروانهها و
راست بالان ایجاد بیماری میکنند. به عنوان مثال گونه N. locustae با نام تجاری NOLO
Bait برای کنترل جمعیت ملخها مورد استفاده قرار میگیرد. مرگ و میر در ملخهای آلوده
به این تک سلولی، طی سه الی شش هفته اتفاق می افتد. البته گاهی پورههای آلوده از بین
نمی روند، اما بیماری بر مقدار تغذیه و تعداد نتاج آنها تاثیر منفی دارد. علاوه بر این وجود
این تک سلولی برروی تخمها آلودگی را برای نسل بعد به دنبال خواهد داشت.

قارچها:
تاکنون بیش از ۷۵۰ گونه قارچ بیمارگر حشرات شناسایی شده که بیماریزایی آنها روی
گروههای مختلفی از حشرات شامل سفیدبالکها، شتهها، شپشکها، سخت بالپوشان،
بالپولکداران، راست بالان، کنهها و همچنین نماتدها و حتی در برخی از موارد قارچهای
بیماریزای گیاهی به اثبات رسیده است. اگرچه در بین آنها برخی دامنه میزبانی گسترده دارند
(Beauveria bassiana) اما برخی نیز بسیار اختصاصی (Hirsutella thompsonii) عمل
.(Hajek A. E. 2004) میکنند
بسیاری از گونههای قارچها که در حشرات ایجاد بیماری میکنند به روش غیر جنسی (تولید
کنیدی) تکثیر میشوند. کنیدی بسته به شرایط محیطی قدرت زنده مانی بسیار متفاوتی دارد،
اما پرتو ماوراء بنفش و از دست دادن آب در از بین رفتن قدرت بیمارگری آنها بسیار موثر
است. برای جوانه زدن علاوه بر سلامت کنیدی و تماس با میزبان مناسب، وجود قطره آب و
یا رطوبت بالا (رطوبت نسبی ۸۰ الی ۹۰%) بخصوص در ابتدای آلودگی بسیار مهم و
ضروری میباشد.
بر خلاف باکتریها و ویروسها، قارچها قادرند بطور فعال و به کمک اندامک خاص از راه
جلد به درون بافتهای حشرات نفوذ و ایجاد بیماری کنند. البته در اغلب موارد محل نفوذ
قارچها از طریق روزنههای تنفسی و یا محل اتصال اندام حسی میباشد. مرگ و میر حشرات
آلوده شده ظرف مدت چهار الی ده روز قابل مشاهده است که شدت آن بستگی به نوع
قارچ بیمارگر و شدت آلودگی دارد. مرگ و میر هم به لحاظ رشد قارچ در درون بدن
حشره و هم بخاطر ترشح زهرابه درون همولنف آن میباشد. بعد از مرگ میزبان قارچ تمام
بافتهای بدن را آلوده کرده و سرانجام سطح کوتیکول میزبان شکافته شده و اسپورهای
قارچ در محیط پراکنده میشوند.
همانگونه که گفته شد قارچهای بیمارگر حشرات بسیار متنوع میباشند، که شاید جنس های
Metarhizium ،Beauveria و (Lecanicillium (=Verticillium معروفترین آنها باشند.
اما برخی از جنس ها (مانند Hirsutella و Paecilomyces) اخیرا مورد اقبال قرار گرفته اند.
به هر حال دامنه میزبانی در آنها گاهی به چند صد گونه و چندین خانواده از حشرات میرسد.
گاهی از روی علائم میزبان آلوده می توان قارچهای بیمارگررا از هم تمیز داد (Beauveria
سفید رنگ و Metarhizium سبزرنگ می نماید).
از جمله محاسن قارچهای بیمارگر حشرات امکان ذخیره سازی میباشد. به علاوه برخی از
قارچهای بیمارگر حشرات را میتوان بر روی محیطهای کشت تکثیر کرده و به راحتی در
برنامههای کنترل بیولوژیک بکار برد، در مقابل برای تکثیر برخی از آنها به میزبان اصلی نیاز
است. مثلا برخی از این قارچها اکنون بطور گسترده برای کنترل بسیاری از آفات درون
گلخانه (شامل سفید بالکها، شتهها و تریپسها) مورد استفاده قرار میگیرد. از جمله قارچ
Lecanicillium که برای کنترل سفید بالکها و تریپس ها در گلخانهها استفاده می شود
.(van Lenteren J. C. 2003)

نماتدها:
در حال حاضر دو جنس Steinernema با ۱۶ گونه و Heterorhabditis با ۶ گونه دارای
بیشترین گونههای انگل حشرات هستند. لاروهای جوان نماتدهای بیمارگر حشرات از طریق
دهان، مخرج، سوراخهای تنفسی و یا نفوذ مستقیم از طریق پوست وارد همولنف حشره
میزبان میشوند (Gaugler, 2002).
اغلب نماتدها با نوعی باکتری همزیست که در تغذیه آنها نقش دارند همراه میباشند. این
باکتریهای همزیست توسط نماتدها وارد همولنف میزبان شده و سبب مرگ میزبان ظرف
۲۴ الی ۷۲ ساعت میشوند.نماتد از باکتری ها به عنوان غذا استفاده می کند. در این شرایط
اگرچه عامل اصلی مرگ میزبان باکتریها میباشند، اما خود نماتدها نیز مواد سمی را در
همولنف ترشح میکنند. نماتدها دو نسل را درون میزبان سپری کرده و سپس لاروهای سن
دوم از تغذیه باز ایستاده و مقداری باکتریها را درون بدن “اتاقک نگهداری باکتری”
ذخیره میکنند. این لاروها ضمن تبدیل شدن به لارو سن سوم و در حالیکه از پوسته سن
دوم همچون سپر و محافظ بهره میگیرند (و به لارو نفوذ کننده معروف اند) به جستجوی
میزبان جدید میروند.
در بین نماتدها نیز حالت اختصاصی دیده شده مثلا یک جنس دیگر بنام Neosteinernema
که فقط شامل یک گونه N. longicurvicauda میباشد بعنوان انکل موریانهها فعالیت
.(Grewal et al. 2006) میکند

پارازیتوئیدها (Parasitoids):
این عوامل اغلب از حشرات بوده (بیشتر زنبورها و مگسها) که بخشی از زندگی خود را
(مراحل لاروی) درون بدن میزبان سپری کرده و سرانجام سبب مرگ میزبان میشوند. برای
در هم شکستن مقاومت میزبان، بسیاری از پارازیتوئیدها مواد شیمیایی خاصی را به همراه
تخم وارد بدن میزبان میکنند. این مواد، که ممکن است ترکیبی از چند ماده باشند، در فلج
کردن و تغییر بافت میزبان موثر هستند. بافت تخریب شده نه تنها سیستم دفاعی میزبان را در
هم میشکند بلکه بستر مناسبی را نیز برای رشد لارو پارازیتوئید فراهم می سازد. گروه دیگر
از پارازیتوئیدها از عوامل میکروبی (مانند ویروسها) نیز برای فلج کردن میزبان استفاده
میکنند. مثلا زنبورهای پارازیتوئید داخلی با تزریق ویروس Polydnaviruses در هنگام
تخمگذاری سبب ایجاد بیماری در میزبان شده و شرایط بهتری را برای رشد لاروهای خود
فراهم میسازند (Edson et al., 1981). البته ریسک آلودگی به این عوامل ممکن است
شرایط را برای لارو پارازیتوئید دشوار سازد؛ بطوریکه شرایط میزبان برای تولید ویروس،
باکتری و یا قارچهای بیمارگر مهیا شده و لارو پارازیتوئید نتواند بخوبی رشد و نمو خود را
کامل کند. که در این شرایط لارو پارازیتوئیدها اقدام به ترشح مواد باکتری کش و یا
جلوگیری کننده رشد (antibiotic or antiseptic) در درون بدن میزبان میکنند. علاوه بر
این اغلب لارو پارازیتوئیدها بافت گوارشی میزبان که منبع و محل رشد و نمو بسیاری از
باکتریها میباشد را بعنوان آخرین منبع غذایی مورد استفاده قرار میدهند (Godfray 1993).

از طرف دیگر بسیاری از لاروها از سلولهای Teratocytes که به همراه جنین رشد میکنند
استفاده میکنند. این سلولها با استفاده از بافت میزبان تکثیر شده و لارو پارازیتوئید بجای
تغذیه مستقیم از بافت میزبان از آنها تغذیه میکنند.
در مقابل میزبان نیز در برابر عامل مهاجم، لارو پارازیتوئید، به طرق مختلف مقاومت می
نماید که از جمله میتوان به تحرک زیاد در موقع احساس خطر و یا رها کردن و افتادن
لاروها بر روی زمین اشاره کرد. به عنوان مثال برخی میزبانها با ایجاد بافت مقاوم در اطراف
تخم و یا لارو پارازیتوئیدها آنها را در بافت سخت احاطه (Encapsulate) کرده و ضمن
جلوگیری از فعالیت آنها سبب مرگ و میرشان میشوند. از این رو در برخی موارد
پارازیتوئیدها تخم خود را در نزدیکی سیستم عصبی میزبان قرار میدهند، زیرا سیستم دفاعی
میزبان نمیتواند سیستم عصبی را توسط بافت سخت ایزوله نماید (Encapsulate).
پارازیتوئیدها را می توان از جنبههای مختلف تقسیم بندی کرد. برخی از پارازیتوئیدها داخلی
بوده و تخمهای خود را درون بدن میزبان قرار می دهد. در مقابل برخی از پارازیتوئیدها
خارجی بوده و در سطح خارجی بدن میزبان مستقر میشود. در بین این گروه نیز برخی از
پارازیتوئیدها ابتدا بصورت خارجی بوده و سپس وارد بدن میزبان میگردد.
گاهی پارازیتوئیدها هر میزبان را فقط برای قرار دادن یک تخم انتخاب میکنند (حالت
انفرادی) و در مقابل که حالت تجمعی نام دارد تعداد بیشتری تخم بر روی هر میزبان قرار
داده میشود. گاهی یک پارازیتوئید انفرادی بر حسب شرایط مجبور به قرار دادن بیش از
یک تخم بر روی میزبان میشود که به این حالت سوپر پارازیتوئید گویند. البته سوپر
پارازیتوئید به حالتیکه میزبان توسط دو حشره از یک گونه مورد انتخاب قرار گیرد نیز اطلاق
میشود. حال آنکه اگر دو پارازیتوئید از دوگونه مختلف باشد بنام مولتی پارازیتوئید
معروف است. گاهی خود پارازیتوئید نیز مورد حمله پارازیتوئید دیگر قرار میگیرد که به
این حالت هیپر پارازیتوئید گویند.
از طرف دیگر پارازیتوئیدها را گاهی بر اساس مراحل رشدی میزبان مورد انتخاب (تخم،
لارو، شفیره و حشره کامل) تقسیم بندی می نمایند.
نوع دیگر تقسیم بندی پارازیتوئیدها، ارتباط با میزبان میباشد. برخی از پارازیتوئیدها اجازه
رشد و نمو را به میزبان نمیدهند (Idiobiont)، در حالیکه برخی از میزبانها بعد از پارازیته
شدن برای مدتی زنده بوده و به رشد و نمو ادامه داده و سپس از بین می روند
.(Koinobiontic)
پارازیتوئیدها را میتوان براساس نحوه تغذیه نیز تقسیم بندی کرد (Godfray 1993):
۱- پارازیتوئیدهای Pro-ovigenic: که حشره بالغ برای ادامه زندگی به تغذیه نیاز دارد، اما
این تغذیه بر روی تعداد تخم گذاشته شده بی تاثیر است. تعداد پارازیتوئیدهایی که در این
دسته قرار میگیرند بسیار محدود میباشند.

۲- پارازیتوئیدهای Synovigenic: که برای ادامه زندگی و تخم گذاری نیاز به تغذیه دارند.
این گروه را میتوان به سه زیر گروه تقسیم نمود:
الف)- برای ادامه زندگی و تخم گذاری نیاز به تغذیه میزبانی ندارند
ب)- برای تخم گذاری نیاز به تغذیه میزبانی دارند.
ج) هم برای تخم گذاری و هم برای ادامه زندگی نیاز به تغذیه میزبانی دارند.

نحوه تغذیه میزبانی در تکامل قطعات دهانی و اندازه پارازیتوئیدها موثر بوده است. در گروه
اول قطعات دهانی طوری تکامل پیدا کرده که شهد را از عمق گل برداشت نموده و انرژی
لازم را تامین میکنند (اگرچه مقدار اسیدامینه نیز در آنها یافت میشود). در حالیکه در دو
گروه دیگر قطعات دهانی طوریست که مایعات خارج شده از زخم را مصرف کرده و
پروتیئنها، ویتامینها و نمکهای لازم برای ادامه زندگی و تولید مثل در اختیار پارازیتوئید
قرار میدهد.

شکارگرها (Predator):
شکارگرها همانطور که از نامشان پیداست از آفات به عنوان منبع غذایی استفاده کرده و
جمعیت آنها را تحت کنترل در می آورند. البته در این کتاب منظور از شکارگرها
موجودات بی مهره میباشد زیرا مهره داران بدلیل دامنه میزبانی بسیار گسترده در برنامههای
کنترل بیولوژیک جدید کمترمورد استفاده قرار میگیرد.
بیشتر حشرات کامل شکارگر قادر به پرواز و جستجو می باشند، در حالیکه لاروها اغلب قادر
به طی مسافت طولانی نیـستند . از ایـن رو قـدرت زنـده مـانی لارو شـکارگرها بـه کیفیـت و
کمیت میزبانهای در دسترس بستگی دارد . به طوریکه احتمال زنده مانی نتـاج شـکارگرهایی
که از میزبانهایی با جمعیت متراکم (مانند شتهها) تغذیـه میکننـد، بـرای بـه حـداکثر رسـاندن
سازگاری بسیار مهم میباشد. همخواری در شکارگرها نیز تاثیر مستقیم بر بهره وری و زنـده
مانی لاروهای شکارگرها دارد. از این روشرایط مناسـب تخمگـذ اری بـرای یـک شـکارگر،
شاید بیشتر از رابطه سه جانبه گیاه، آفت و شکارگر (که اغلب بـرای مطالعـه روابـط شـکار –
شکارگردر نظر گرفته میشود) اهمیت داشته باشد (Greenstone Pfannenstiel 2005).

رابطه ی دیگری که بین شکارگر و میزبان مطرح میشود نسبت طول دوره رشدی شکارگر
به طول دوره رشدی میزبان (Generation Time Ratio) میباشد (GTR). البته اغلب در
سیستم شکارگری و شکار نسبت طول دوره رشدی شکارگر برابر چندین دوره رشدی شکار
میباشد. هنگامیکه GTR بالا بوده و همخواری نیز عمومیت داشته باشد تخمهای که دیر
در محل حضور میزبان و لاروهای شکارگر گذاشته شوند به احتمال بسیار زیاد توسط
لاروهای بزرگتر خورده خواهند شد. علاوه بر این بدلیل GTR بالا احتمال کمی برای
کامل کردن دروه رشدی لاروها خارج شده از این تخمها (بدلیل کمبود میزبان) وجود دارد.
از این رو حشرات ماده شکارگرهایی که بتوانند ارزیابی مناسب تری از این شرایط (امکان
همخواری و محدودیت جمعیت میزبان) داشته باشند در تخم گذاری و بقای نسل موفقتر
خواهند بود. باید در نظر داشت که همخواری نیز در زمانی اتفاق می افتد که لاروهای
شکارگر باهم برخورد کنند. در این شرایط اگر تعداد تخم گذاشته شده در کنار جمعیت
میزبان زیاد باشد پدیده همخواری باعث کم شدن جمعیت نهایی شکارگر میگردد. البته
GTR بسیار بالا در شکارگرها، امکان موفقیت کنترل جمعیت میزبان را کاهش می دهد.
البته گاهی حشره کامل شکارگر وجود لاروها را درون جمعیت میزبان تشخیص داده و از
تخم ریزی مجدد خوداری میکنند، تا احتمال مرگ و میررا کاهش دهند (Dixon 2000).
شکارگرها را همانند پارازیتوئیدها می توان به گروههای مختلف تقسیم بندی نمود. در یک
تقسیم بندی آنها را می توان به همه خوار، محدود خوار و حتی تک خوار تقسیم بندی نمود.
شکارگرهای همه خوار به عنوان مجموعهای از فون موجود در طبیعت میتوانند در کنترل
بیولوژیک و کاهش جمعیت بسیاری از آفات نقش اساسی داشته باشند ( .Obrycki et al
۱۹۹۷). باید توجه داشت که این شکارگرها بدلیل همه خوار بودن ممکن است از سایر
میزبانهای غیر هدف تغذیه کرده و در نتیجه ترجیح غذایی آنها متفاوت گردد. این شرایط
ممکن است تاثیر شکارگر در کنترل جمعیت آفت در یک برنامه کنترل بیولوژیک را
محدود سازد. علی رغم این نکته همه چیز خوار بودن، قدرت تحمل این شکارگر را در
طبیعت، هنگام کم بودن جمعیت آفت، بیشتر می سازد (;Chang and Kareiva 1999). با
این حال گاهی این منبع غذایی به ظاهر فرعی جای غذای اصلی (آفت مورد نظر) را گرفته و
در هنگام طغیان جمعیت آفت شکارگر رقبتی به تغذیه از آفت را ندارد. این امر خود باعث
کاستن از قدرت کنترل کنندگی این گونه شکارگرها در یک برنامه کنترل بیولوژیک
میشوند. البته باید در نظر داشت که این شکارگرها به هر حال در طبیعت به مرحله گرسنگی
رسیده و از میزبانهای فوق نیز تغذیه خواهند کرد. البته همانگونه که گفته شد بسیار از این
شکارگرها جمعیت خود را در ابتدای فصل به کمک میزبانهای غیر اصلی حفظ و حتی
گسترش داده و در موقع حمله آفت اصلی جمعیت آنها را تحت کنترل قرار میدهند. این امر
باعث میشود که قدرت کنترل کنندگی آنها بالا رفته و به محض ورود آفت جمعیت آنها را
تحت کنترل در آورند. تا جایی که برخی از محققین بر این باوراند که همه خوارها بهتر از
تک خوارها می توانند در کنترل جمعیت آفات موثر واقع شوند (Murdoch et al. 1985).
از طرف دیگر محدود خوارها گاهی برای کنترل جمعیت آفات طغیانی مناسب تراند. البته
استفاده از شکارگرهای اختصاصی نیز محدودیتهایی دارد مثلا هنگامی که جمعیت آفت
بالا است شکارگر غذای کافی برای افزایش جمعیت در اختیار دارد. این در حالیست که
گاهی افزایش جمعیت شکارگر جمعیت آفت را بقدری پایین می آورد که غذای کافی
برای پایداری و بقای جمعیت باقی نمی ماند. این امر رشد جمعیت شکارگر را محدود کرده
و به نوبه خود میتواند طغیان مجدد آفت را در پی داشته باشد.
شکارگرها را میتوان براساس نحوه تغذیه به شکارگرهای مکنده و جونده تقسیم کرد.
شکارگرهای مکنده با ایجاد زخم در بدن شکار، محتویات بدن آنها را به کمک قطعات
دهانی مکنده خود مصرف میکنند. در مقابل شکارگرهای جونده (قطعات دهانی جونده)
تمام طمعه را خورده و مورد استفاده قرار می دهد. در بسیاری از موارد استفاده مشترک از
یک منبع غذایی محدود توسط شکارگرها، سبب رقابت بین آنها را میشود، که به این
این .(Barbosa, & Castellanos 2005) گویند ”Intraguild Predation”حالت
رقابت گاهی باعث تقابل بین شکارگرها شده و احتمال موفقیت یک برنامه کنترل بیولوژیک
را پایین می آورد. علاوه بر این یک رقیب قهار که سبب حذف رقبای خود شود خیلی
مناسب نیست زیرا پایداری محیط و شبکههای غذایی را متزلزل می سازد.